ZÁKLADNÉ FAKTY O VČELÝCH LARVÁCH

Vývojové štádiá jednotlivých kást
Časy vývoja od vajíčka po dospelca sa môžu značne líšiť v závislosti od teploty a výživy. Napríklad robotnice bežne udržiavajú teplotu plodu na 35 °C; nižšia teplota plodu oneskorí ich vývin.
Včelia kráľovná sa vyvinie cez štádium vajíčka za tri dni a potom pokračuje fázou larvy, ktorá trvá v priemere len 4 a 1/2 dňa. Akonáhle je bunka zaviečkovaná, larva prechádza do štádia prepupy, pričom sa zakuklí. Fáza pupy trvá 8 a 1/2 dňa. Včelia kráľovná sa vyvinie za 16 dní. Kratší čas vývinu matky zaisťuje, že včelstvo môže rýchlo nahradiť kráľovnú, ktorá sa stratila.
Vývoj robotnice trvá: tri dni ako vajíčko, štádium larvy trvá 5 a 1/2 dňa a štádium predkukly a kukly 12 a 1/2 dňa, pričom do štádia dospelca sa vyvinie za 21 dní.
Štádium vajíčka u trúdov trvá tri dni, následne 6 a 1/2 dňa trvá larválne štádium a 14 a 1/2 dňa ako prekukla a kukla. Celkový vývin trúdov trvá 24 dní.

Určenie kást
Včela medonosná tvorí dve kasty ženského pohlavia: kráľovnú a robotnicu, pričom obe sa vyvíjajú z rovnakého typu vajíčka. Tento dimorfizmus nezávisí od genetických rozdielov, ale od požitia materskej kašičky, hoci mechanizmus, prostredníctvom ktorého materská kašička reguluje kastovú diferenciáciu, zostáva dlho neznámy. Trúd sa vyvinie z vajíčka, ktoré kráľovná neoplodní spermiami.
Včelia kráľovná určuje, či má byť vajíčko položené do robotničej alebo trúdej bunky, prehliadkou bunky počas procesu kladenia vajíčka. Ak má byť vajíčko položené do trúdej bunky, včelia kráľovná neuvoľní spermie zo spermatéky.
Za určitých podmienok môžu robotnice klásť vajíčka a keďže sa nikdy nepária, položené vajíčka sú neoplodnené a vyvinú sa z nich iba trúdy. Neoplodnené vajíčka položené robotnicami sú menšie ako vajíčka položené kráľovnou a sú umiestnené skôr na stene ako na dne bunky, pretože bruško robotnice je príliš krátke na to, aby dosiahlo na dno bunky.
Larvu, ktorá sa vyvinie z vajíčka, kŕmia včely kŕmičky materskou kašičkou alebo robotničou kašičkou v závislosti od typu bunky, v ktorej sa larvy vyvíjajú. Obe kašičky pozostávajú zo sekrétov hypofaryngeálnych a mandibulárnych žliaz nachádzajúcich sa v hlave robotnice kŕmičky.
Počas prvých 24 až 36 hodín vývinu lariev sú larvy robotníc a včelích kráľovien kŕmené podobným množstvom potravy, neskôr sa to líši. Larvy robotníc dostávajú počas prvých troch dní svojho vývinu kašičku, ktorá je tvorená sekréciou mandibulárnych a hypofaryngeálnych žliaz kŕmičiek. Sekrét mandibulárnych žliaz je bielej farby a tvoria ju lipidy (tuky), zatiaľ čo sekrét hypofaryngeálnych žliaz je číri a pozostáva z bielkovín. Kŕmna kašička robotníc pozostáva len z 12% cukrov, pričom prevládajúcim cukrom je glukóza. Počas štvrtého a piateho dňa dostávajú larvy robotníc kašičku, ktorá je produkovaná hypofaryngeálnými žľazami. Rovnako pridávajú med a peľ do kašičky, čím sa zvyšuje obsah cukrov v kašičke na 47% a prevládajúci cukor sa mení na fruktózu.
Naproti tomu larvy vyvíjajúce sa v materských bunkách sú kŕmené materskou kašičkou vo väčšom objeme. Počas prvých troch dní sa materská kašička vytvára iba v mandibulárnych žľazách, pričom obsahujú 18-krát vyššie hladiny biopterínu a desaťkrát viac kyseliny pantoténovej ako robotničia kašička. Materská kašička pozostáva z 34 % obsahom cukrov, pričom v nej prevláda glukóza. Počas štvrtého a piateho dňa larvy v materských bunkách naďalej prijímajú dostatočné množstvo materskej kašičky tvorenej v mandibulárnej a hypofaryngeálnej žľaze v pomere 1:1, pričom prevládajúcim cukrom zostáva glukóza.
Včely kŕmičky kŕmia larvu včelej kráľovnej materskou kašičkou v priemere 4 a 1/2 dňa, kým materskú bunku nezaviečkujú.
Kvalita a množstvo kašičky ponúkanej larvám na tretí deň je rozhodujúci pri určovaní vývoja charakteristík robotnice alebo kráľovnej. Výskum, aj keď nie je presvedčivý, naznačuje nasledujúcu možnú cestu určenia kasty. Larvy kŕmené materskou kašičkou s 34 % obsahom cukrov v porovnaní s 12 % u robotníc majú vyšší príjem potravy. Vyšší príjem potravy poskytuje väčšiu stimuláciu receptorov v strednom čreve a to poskytuje väčšiu stimuláciu corpora allata, ktoré sa nachádzajú po stranách pažeráka larvy. Väčšia stimulácia corpora allata má za následok vyššie hladiny produkovaného juvenilného hormónu a to zase vedie k rozvoju vlastností podobných kráľovnej. Larvy robotníc, ktoré sú kŕmené materskou kašičkou s nižším obsahom cukru, majú na tretí deň nižší príjem potravy, takže dochádza k menšej stimulácii receptorov corpora allata. To má za následok menej vyprodukovaného juvenilného hormónu, a teda aj vývoj vlastností podobných robotniciam.
Iný vedecký názor je, že 57-kDa proteín v materskej kašičke (predtým označovaný ako royalaktín) vyvoláva diferenciáciu lariev včiel medonosných na kráľovné. Royalactin zvýšil veľkosť tela a vývoj vaječníkov a skrátil vývinový čas včiel medonosných. Ďalšie vedecké štúdie odhalili, že royalactin aktivoval p70 S6 kinázu, ktorá bola zodpovedná za zväčšenie telesnej veľkosti, zvýšila aktivitu mitogénom aktivovanej proteínkinázy, ktorá sa podieľala na skrátení vývinového času, a zvýšila titer juvenilného hormónu, esenciálneho hormónu pre správny vývoj vaječníkov. Zníženie expresie receptora epidermálneho rastového faktora (Egfr) v tukovom teliesku včiel viedlo k defektu všetkých fenotypov indukovaných royalaktínom, čo ukazuje, že Egfr sprostredkúva tieto účinky.

Literatúra

• Kamakura M (2011) Royalactin induces queen differentiation in honeybees. Nature 473, doi:10.1038/nature10093, p. 478–483

• Woodward D R (2014) Queen Bee: Biology, Rearing and Breeding. Oxford, United Kingdom, ISBN13 9781904846352, pp. 140

• Yang W, Tian Y, Han M, Miao X. (2017) Longevity extension of worker honey bees (Apis mellifera) by royal jelly: optimal dose and active ingredient. PeerJ 5:e3118https://doi.org/10.7717/peerj.3118